蛋白分子進(jìn)化速率(Protein evolution rates，常用dN/dS表示)在不同生物譜系間廣泛變異，其背后的驅(qū)動機(jī)制一直是進(jìn)化生物學(xué)關(guān)注的核心問題。進(jìn)化速率差異不僅受到自然選擇(如正向選擇、純化選擇等)的影響，也與突變、遺傳漂變、GC偏倚性基因轉(zhuǎn)換(GC biased gene conversion, 簡稱gBGC)等非選擇性機(jī)制密切相關(guān)。近年來的研究表明，生活史特征(如繁殖方式、體型大小、世代時(shí)間等)可能通過有效種群大小(Ne)影響選擇效率，進(jìn)而導(dǎo)致分子進(jìn)化速率的分異。盡管植物類群中生活史特征存在巨大分異，但生活史特征與分子進(jìn)化之間的關(guān)聯(lián)機(jī)制仍然缺乏充分認(rèn)識。

近年來，中國科學(xué)院昆明植物研究所周偉研究團(tuán)隊(duì)(植物性系統(tǒng)功能與演化專題組)以繁育系統(tǒng)高度特化的植物類群為主要研究對象，利用分子生態(tài)、群體遺傳和基因組學(xué)等多學(xué)科交叉方法，開展植物繁殖系統(tǒng)演化及其生態(tài)和遺傳效應(yīng)研究，在New Phytologist(Zeng et al., 2024; Zhong et al., 2019; Zhou et al., 2017; Zhou et al., 2016)和Molecular Biology and Evolution(Wang et al., 2021)等期刊發(fā)表系列創(chuàng)新性成果。近期，該研究團(tuán)隊(duì)與山東農(nóng)大等單位合作，以禾本科(Poaceae)植物為對象，利用該類群高度多樣化的生活史特征，尤其是其中兩個親緣關(guān)系密切但繁殖策略截然不同的亞科：以有性生殖為主的草本類群早熟禾亞科(Pooideae)，以無性克隆為主的木本竹類(Bambusoideae)，探討自然選擇、非選擇過程(基因突變，遺傳漂變和重組)與生活史特征之間復(fù)雜的交互作用，探討蛋白進(jìn)化速率分異的潛在影響因素。

圖1 系統(tǒng)發(fā)育重建及分子進(jìn)化速率比較

研究發(fā)現(xiàn)，木本竹類的蛋白分子進(jìn)化速率(dN/dS)顯著高于有性繁殖的草本竹類和早熟禾，這主要?dú)w因于其經(jīng)歷了更為寬松的純化選擇(Relaxed purifying selection)。相比之下，雖然非選擇性機(jī)制如gBGC在兩個亞科中均表現(xiàn)為輕微降低dN/dS的趨勢，但其影響程度相近，難以解釋所觀察到的系統(tǒng)性差異(圖1)。研究進(jìn)一步構(gòu)建多種回歸模型分析發(fā)現(xiàn)，繁殖方式相較于其他生活史指標(biāo)(開花周期，株高等)和有效群體大小代理指標(biāo)(分布點(diǎn)數(shù)量，分布面積等)，更能有效解釋該類群間的分子進(jìn)化速率的系統(tǒng)性差異(圖2)。

圖2 生活史特征與蛋白分子進(jìn)化速率關(guān)系

為進(jìn)一步驗(yàn)證繁殖方式的作用，研究團(tuán)隊(duì)結(jié)合不同有性生殖間隔周期、種群規(guī)模及gBGC修復(fù)偏倚強(qiáng)度開展了正向模擬試驗(yàn)(圖3)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在種群規(guī)模較小時(shí)，gBGC信號較弱，不同繁殖策略對其影響有限;而當(dāng)種群規(guī)模擴(kuò)大時(shí)，高頻有性繁殖顯著增強(qiáng)了gBGC效應(yīng)。此外，在所有種群規(guī)模下，周期性有性與無性繁殖結(jié)合的混合繁殖策略，其蛋白進(jìn)化速率dN/dS均高于每年有性生殖。總之，該研究揭示了克隆繁殖與較高分子進(jìn)化速率之間的緊密聯(lián)系，強(qiáng)調(diào)繁殖策略是驅(qū)動禾本科植物分子進(jìn)化速率差異的關(guān)鍵因素。該研究不僅深化了對植物分子進(jìn)化機(jī)制的深入理解，也有助于揭示復(fù)雜環(huán)境中不同生活史策略植物的演化命運(yùn)與適應(yīng)潛力。

圖3 正向分子進(jìn)化模擬驗(yàn)證無性克隆強(qiáng)度對gBGC與dN/dS的影響

該成果以Clonal longevity and the enigmatic flowering of woody bamboos are associated with rates of protein evolution為題在植物學(xué)期刊Journal of Integrative Plant Biology上發(fā)表。中國科學(xué)院昆明植物研究所王鑫博士研究生為本論文的第一作者，周偉研究員和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李德銖教授為本文共同通訊作者，中國科學(xué)院昆明植物研究所為第一單位。此外，昆明植物研究所王紅研究員和馬朋飛研究員，美國賓夕法尼亞州立大學(xué)馬紅教授，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)劉云龍教授，云南中醫(yī)藥大學(xué)孫華英副教授以及博士研究生曾志華等參與了該項(xiàng)研究。本研究工作得到國家自然科學(xué)基金(32120103003, 32470394)，云南省青年人才項(xiàng)目(YNWR-QNBJ-2019-203)，云南省基礎(chǔ)研究計(jì)劃(202201AS070057)等項(xiàng)目的資助。