蘭科植物是被子植物中種類(lèi)最豐富且形態(tài)高度特化的類(lèi)群之一，約有815屬22000-27000余種，物種數(shù)約占被子植物總種數(shù)的1/10左右，真可謂是“蘭丁興旺”。蘭花巧妙地施展自身的獨(dú)特招數(shù)，以實(shí)現(xiàn)成功授粉，并繁殖后代。

“蘭丁興旺”的蘭科植物

（圖片來(lái)源：李波卡、李澤鑫、伍羿銘、劉冰、王翰臣、賴(lài)陽(yáng)均，圖片編輯：牛艷婷）

無(wú)報(bào)酬的欺騙性傳粉

蜜蜂、蝴蝶等昆蟲(chóng)在吸食花蜜的過(guò)程中，會(huì)不自覺(jué)地幫助植物傳粉，這是植物界最普遍的傳粉方式——互惠共贏模式，也是絕大多數(shù)植物的共同選擇，植物因此得以繁衍。

然而，植物界也有一些“不走尋常路”的成員采用欺騙性傳粉機(jī)制。這類(lèi)植物依賴(lài)動(dòng)物傳粉，卻不給動(dòng)物任何實(shí)質(zhì)性的回報(bào)，蘭科植物占了其中相當(dāng)大的比例。據(jù)統(tǒng)計(jì)，約有1萬(wàn)多種蘭科植物（約占整個(gè)蘭科植物家族的1/3）采用欺騙性傳粉 ，這一數(shù)量接近所有欺騙性傳粉植物種類(lèi)的一半。

在這場(chǎng)歷經(jīng)至少1500萬(wàn)年的漫長(zhǎng)“集體騙局”中，蘭花除了演化出合蕊柱、花粉塊等獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)，還演化出了各式各樣的“騙術(shù)”，來(lái)誘使傳粉者為它們傳粉。

彗星蘭Angraecum eburneum的精細(xì)解剖圖

A. 盆栽花期植株；B. 花序；C. 花正面觀；D. 花背面觀；E. 花離析；F. 唇瓣；G. 距縱切面；H. 合蕊柱；I. 合蕊柱，揭開(kāi)藥帽；J. 藥帽與花粉團(tuán)；K. 藥帽與花粉團(tuán)離析；L. 花粉團(tuán)；M. 蕊喙；N. 子房橫切

（圖片來(lái)源：葛斌杰）

01.泛化的食源性欺騙

俗話(huà)說(shuō)“民以食為天”，小動(dòng)物也是一樣，美味的食物誰(shuí)不愛(ài)。但是沒(méi)有防騙意識(shí)可要遭殃啦，不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力，還得充當(dāng)免費(fèi)“勞工”，真是可憐！某些狡猾的蘭花騙子不模擬特定的食源植物，它們利用昆蟲(chóng)的覓食習(xí)慣，給昆蟲(chóng)提供假的食物信號(hào)，如沒(méi)有蜜的花蜜距和假的花粉，誘騙昆蟲(chóng)到花上施展無(wú)效的覓食行為，從而達(dá)到傳粉的目的。

離萼杓蘭（Cypripedium plectrochilum）的花期在4月下旬至5月下旬，同期有許多其他植物開(kāi)花，吸引了較多的泛化傳粉昆蟲(chóng)訪(fǎng)花，離萼杓蘭的傳粉概率也隨之大大提高。

A-B. 離萼杓蘭Cypripedium plectrochilum開(kāi)放的花朵; C-G. 訪(fǎng)問(wèn)離萼杓蘭的昆蟲(chóng); H-J. 隧蜂屬（Lasioglossum sauterum）為離萼杓蘭傳粉。

（圖片來(lái)源: Li et al., 2008）

02.性欺騙傳粉

蘭花似乎深諳欺騙的精髓，明白最巧妙的騙術(shù)在于迎合對(duì)方的需求。對(duì)于那些“單身”的昆蟲(chóng)而言，沒(méi)有什么比“邂逅愛(ài)情”更具吸引力了。于是，在植物的傳粉策略中，便出現(xiàn)了一種獨(dú)特的方式——性欺騙傳粉。

部分蘭花堪稱(chēng)此中“高手”，它們精準(zhǔn)地拿捏雄性昆蟲(chóng)在繁殖期的急切覓偶心理，巧妙偽裝，釋放出與雌性昆蟲(chóng)極為相似的性激素信號(hào)，同時(shí)在外形上也模仿得惟妙惟肖。這些“虛假求偶信號(hào)”就像一個(gè)個(gè)甜蜜的陷阱，讓雄性昆蟲(chóng)誤以為是雌性伴侶在召喚，迫不及待地飛向蘭花。

在這看似浪漫的“約會(huì)”過(guò)程中，雄性昆蟲(chóng)不知不覺(jué)就成了蘭花的“傳粉使者”，幫助蘭花完成了繁衍的使命，而它們自己最終卻空手而歸。

例如，蜂蘭屬的土蜂蘭Ophrys speculum在傳粉上就用了這套“騙局”。它的外形和氣味與雌蜂Dasyscolia ciliata極為相似，使得雄蜂常常將其誤認(rèn)成雌蜂，并試圖與之交配。當(dāng)雄蜂緊緊扣住蘭花的唇瓣振動(dòng)身體時(shí)，它渾然不知自己已落入“陷阱”。

就在這個(gè)過(guò)程中，雄蜂的頭部會(huì)蹭上土蜂蘭的花粉塊，并滿(mǎn)心歡喜地帶走離開(kāi)。當(dāng)這只雄蜂再次被其他相似的土蜂蘭迷惑，重復(fù)同樣的行為時(shí)，它頭部攜帶的花粉塊就會(huì)被帶到另一朵花的柱頭上。在雄蜂一次次被欺騙的過(guò)程中，土蜂蘭巧妙地完成了傳粉。

土蜂蘭Ophrys speculum 模擬雌蜂吸引雄蜂傳粉

(圖片來(lái)源：https://orchids.fandom.com；

http://www.pharmanatur.com)

03.貝氏擬態(tài)（Batesian）傳粉

俗話(huà)說(shuō)“吃一塹，長(zhǎng)一智” ，小動(dòng)物們?cè)诜磸?fù)被欺騙后也會(huì)變得精明起來(lái)。當(dāng)它們發(fā)現(xiàn)某些花朵沒(méi)有提供預(yù)期的食物回報(bào)時(shí)，便會(huì)選擇不再靠近。

面對(duì)這種情況，蘭花在進(jìn)化過(guò)程中展現(xiàn)出了令人驚嘆的適應(yīng)性。它們不再局限于對(duì)傳粉者食源的簡(jiǎn)單模仿，比如花距、花粉、花色等特征，而是將自身形態(tài)模仿成某類(lèi)能為昆蟲(chóng)提供報(bào)酬的植物花朵。從花瓣的形狀、顏色，到整體的形態(tài)結(jié)構(gòu)，都力求做到惟妙惟肖，讓昆蟲(chóng)難辨真假。

這種全方位的模擬，使得哪怕最為機(jī)警的蟲(chóng)子，也常常難以識(shí)破其中的玄機(jī)，最終還是會(huì)不由自主地落入蘭花精心布置的“陷阱”，在不經(jīng)意間成了蘭花傳粉的得力助手。

比如南非的無(wú)報(bào)酬蘭花Disa pulchra（萼距蘭屬）通過(guò)模擬其伴生的一種鳶尾科彎管鳶尾屬植物Watsonia lepida來(lái)吸引其專(zhuān)屬的昆蟲(chóng)傳粉。兩種植物分布區(qū)域重疊, 都開(kāi)著粉紅色的花, 花形也十分相似，貪吃的蟲(chóng)子們根本分不清“真假東宮”，只能老老實(shí)實(shí)給蘭花傳粉。

A. 同域生長(zhǎng)的Disa pulchra模擬伴生鳶尾科植物Watsonia lepida；B. Watsonia lepida和傳粉者；C. Disa pulchra和傳粉者

（圖片來(lái)源：Johnson, 2000）

04.繁殖地欺騙傳粉

雌性昆蟲(chóng)為了給幼蟲(chóng)找到一個(gè)“不愁吃喝”的好地方，會(huì)把卵產(chǎn)到食物豐富的地方。聰慧的蘭花巧妙地利用了昆蟲(chóng)的這一習(xí)性，將自己偽裝成昆蟲(chóng)理想的繁殖場(chǎng)所，吸引昆蟲(chóng)前來(lái)花中產(chǎn)卵，昆蟲(chóng)就這樣再次落入了蘭花的“騙局”。

繁殖地欺騙傳粉是一類(lèi)較為復(fù)雜的欺騙手段,這類(lèi)蘭花騙子的花朵“暗藏機(jī)關(guān)”：花色通常較為暗淡,還會(huì)散發(fā)一種類(lèi)似腐敗物的氣味，通過(guò)這些特征模擬腐敗的動(dòng)物尸體、糞便和真菌的子實(shí)體等，昆蟲(chóng)很容易被這些偽裝所迷惑。

例如長(zhǎng)瓣兜蘭Paphiopedilum dianthum花瓣或唇瓣上的棕黑色突起物模擬蚜蟲(chóng),吸引雌性食蚜蠅產(chǎn)卵。當(dāng)食蚜蠅降落到光滑的退化雄蕊上時(shí)容易滑落進(jìn)被提前設(shè)計(jì)好的固定“逃生路線(xiàn)”上的唇瓣中，而食蚜蠅在沿著設(shè)定的路線(xiàn)逃脫時(shí)會(huì)沾上花粉，并在其再次訪(fǎng)問(wèn)附近兜蘭時(shí)完成傳粉。

長(zhǎng)瓣兜蘭模擬食蚜蠅幼蟲(chóng)的食物

（圖片來(lái)源：公眾號(hào)有花植說(shuō)）

05.庇護(hù)所模擬傳粉

一個(gè)完美的“蟲(chóng)生”不能沒(méi)有溫暖的小窩，無(wú)家可歸的蟲(chóng)子們四處尋找可以為自己遮風(fēng)避雨的溫暖巢穴，于是一些聰明的蘭花又“出手”了，它們精準(zhǔn)地捕捉到昆蟲(chóng)對(duì)住所的迫切需求，通過(guò)獨(dú)特的形態(tài)和構(gòu)造，為昆蟲(chóng)營(yíng)造出看似溫暖宜居的 “小屋”。昆蟲(chóng)被這些精心偽裝的 “巢穴” 所吸引，欣然前往，不知不覺(jué)中為蘭花完成了傳粉。

例如地中海的長(zhǎng)唇長(zhǎng)藥蘭Serapias vomeracea,它擁有暗紅色筒狀的花冠，這種花冠與獨(dú)居蜂Ceratina巢穴的入口相似，從而吸引蜜蜂進(jìn)入并為其傳粉，但與上面欺騙方式不同的是，蜜蜂這次確確實(shí)實(shí)得到了蘭花的庇護(hù)，因此這種行為是否是純粹的欺騙性傳粉還有待商榷。

長(zhǎng)唇長(zhǎng)藥蘭Serapias vomeracea模擬獨(dú)居蜂Ceratina巢穴的入口

（圖片來(lái)源：Plants of the World online）

有報(bào)酬的昆蟲(chóng)傳粉

盡管蘭花的欺騙手段層出不窮，卻依舊存在著一些“講義氣”的蘭花，它們?yōu)閭鞣壅咛峁┲鴪?bào)酬——花蜜和花粉等。

橙黃玉鳳花Habenaria rhodocheila為其傳粉者玉斑鳳蝶Papilio Helenus提供花蜜，玉斑鳳蝶采食花蜜的同時(shí)為其完成傳粉。

此外，一些蘭花能為蝴蝶提供大量且濃度較稀的花蜜，這些花蜜常位于花距基部?；鄣闹饕煞职ㄌ穷?lèi)、氨基酸、脂質(zhì)和水，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均是蝴蝶生存和繁衍所必需的。這些蘭花和上面那些騙子相比，絕對(duì)是超善良的“老板”了。

橙黃玉鳳花Habenaria rhodocheila和它的傳粉者玉斑鳳蝶

（圖片來(lái)源：Chen et al. 2021）

自花授粉

“騙子”蘭花見(jiàn)多了，我們來(lái)看看“獨(dú)美”蘭花，它們可能不屑于用欺騙手段，也可能是找不到傳粉的幫手，而完全靠自己進(jìn)行自花授粉！

自花授粉是指兩性花的花粉落到同一朵花雌蕊柱頭上的現(xiàn)象,往往通過(guò)雌、雄蕊的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)以及花瓣或花萼的特殊結(jié)構(gòu)來(lái)實(shí)現(xiàn)。

例如，生長(zhǎng)于海拔1600m左右的山地常綠闊葉林樹(shù)干上的大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum無(wú)需借助外界的傳粉媒介，其雄蕊的花絲能夠自主旋轉(zhuǎn)360°，將花粉精準(zhǔn)地送入自身的柱頭腔中，進(jìn)而順利完成傳粉過(guò)程。

大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum自花授粉過(guò)程

a. 花粉從花藥運(yùn)輸?shù)街^過(guò)程中花部結(jié)構(gòu)的排列及其運(yùn)動(dòng)（虛線(xiàn)）（在c-g中描述）；b. 授粉開(kāi)始前開(kāi)放的花朵；c. 花藥帽打開(kāi)并從蕊柱上脫落；d. 花絲頂端攜帶兩個(gè)花粉塊上升；e. 向下彎曲穿過(guò)蕊喙；f. 花絲接著向上朝柱頭彎曲；g. 將花粉塊插入柱頭腔

（圖片來(lái)源：蓬斛閬苑、Liu et al. 2006）

當(dāng)大根槽舌蘭的花朵完全綻放，花藥帽便向上掀開(kāi)，隨后脫落。此時(shí)，雄蕊帶著花粉團(tuán)展露在空氣中。其中一條雄蕊先是向下彎曲，接著向前伸展，巧妙地越過(guò)蕊喙。緊接著，雄蕊又向下彎曲，隨后向后折回，這時(shí)花粉團(tuán)就位于蕊喙的下方。最后，雄蕊再度向上彎曲，將花粉團(tuán)送進(jìn)蕊喙底部的柱頭空腔內(nèi)。此后，雄蕊會(huì)一直保持這種 “環(huán)形” 狀態(tài)，直至受精卵順利形成。

無(wú)融合生殖

無(wú)融合生殖通常是指不需要兩性細(xì)胞（精子和卵子）融合就能形成種子的無(wú)性生殖方式。蘭花家族也有這種高明的繁殖手段，例如雌花和兩性花異株的緣毛鳥(niǎo)足蘭Satyrium ciliatum，在一些居群中既有雌性個(gè)體又有兩性個(gè)體, 而一些居群中僅有兩性個(gè)體。

研究人員發(fā)現(xiàn)，在緣毛鳥(niǎo)足蘭的兩個(gè)雌花兩性花異株居群中，有性繁殖的結(jié)實(shí)率只有2.4%-7.8%，而無(wú)融合生殖的結(jié)實(shí)率為24.0%-38.3%。在傳粉者作為媒介的有性繁殖難以保障的情況下，無(wú)融合生殖為植物提供了一種可靠的繁殖保障。

緣毛鳥(niǎo)足蘭Satyrium ciliatum

①左:大花兩性正面觀，右:小花兩性正面觀；②左:大花兩性側(cè)面觀，右:小花兩性側(cè)面觀；③左:短距雌性背面觀；中:大花兩性背面觀，右:小花兩性背面觀；④小花兩性合蕊柱；⑤短距雌性正面觀；⑥短距雌性側(cè)觀；⑦短距雌性側(cè)面觀

（圖片來(lái)源：寸宇智，2005）

總之，蘭花植物大家族為了傳粉煞費(fèi)苦心、各顯神通,想要近距離地觀察這些“高手”，了解各色蘭花的“欺騙手段”，觀察它們巧奪天工的“欺騙機(jī)關(guān)”。

春節(jié)期間，歡迎您來(lái)國(guó)家植物園與蘭花來(lái)場(chǎng)邂逅，看它能不能騙過(guò)您犀利的眼睛。

參考文獻(xiàn)：

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審核 | 林秦文