從美國亞利桑那州的鳳凰城（Phoenix）出發(fā)，向西南的圖森（Tucson）方向開上I-10州際公路。清晨幽藍的天幕下是暗色的索諾蘭沙漠（Sonoran Desert）。沙漠在美國和墨西哥邊境，從內(nèi)陸延伸至下加利福尼亞半島，即使距海邊不算太遠，但這里位處北緯30°的大陸西部，受副熱帶高壓和信風(fēng)的控制，氣候多是干旱少雨。

看似荒蕪的索諾蘭沙漠。圖片：E Burk / flickr

不過，看似沉寂的沙漠并非不毛之地。由近及遠，風(fēng)化強烈的丘陵上分布著大大小小的灌叢和仙人掌，大多不超過兩米高。在公路上開了一個小時之后，山體驟然起伏起來。貼著山體邊緣，天邊明黃色背景里出現(xiàn)了一群群巨大水泥立柱般令人困惑的暗影，直到破曉之時，如同蒼涼荒野上的不朽豐碑。

那是我第一次在野外見到巨人柱——世界上最大的仙人掌之一。

破曉時分的巨人柱。圖片：pxhere

刺頭模樣是它的妥協(xié)

幾乎所有1750種仙人掌科植物都原產(chǎn)于美洲大陸。它們通常有兩種基本形態(tài)：附生的森林型（比如曇花 Epiphyllum oxypetalum），以及地生的荒漠型?；哪拖扇苏仆ǔＩL于干旱和半干旱區(qū)域，大多呈現(xiàn)為灌木或者墊狀（如各種仙人球），只有少數(shù)長成了巨大的喬木狀。

曇花、盆栽的仙人球，以及一種巨大的仙人掌（Pachycereus pringlei）。圖片：dksesh / flickr；Imartin6 / wikimedia

在見過巨人柱之前，我們其實已經(jīng)在美國西部電影或者《我的世界》《植物大戰(zhàn)僵尸》等游戲里見過它的形象了——盡管多數(shù)時候中文會將其翻譯成“大仙人掌”。

巨人柱和常見的仙人掌在多數(shù)結(jié)構(gòu)上相似。適應(yīng)于亞熱帶沙漠的干旱環(huán)境，它們都有由葉叢演化而來的尖長的刺，光合作用的部位轉(zhuǎn)移到了綠色的莖中，莖表面也有厚厚的角質(zhì)以保持水分。但為了支撐那令人難忘的龐大體型，巨人柱的莖呈圓柱形，葉叢則排成了一列凸起的棱。

劃屏的手指瞬間覺得有點疼。圖片：Daniel Ramirez / flickr

干旱環(huán)境下的多肉植物大多有一種特殊的光合作用類型，叫做景天酸（CAM）代謝。這種代謝類型的植物只在夜間開放氣孔進行氣體交換，在白天進行光反應(yīng)——氣孔在氣溫較低的夜間開放，可以大大降低水分的喪失。不過這種時間上分隔進行的光合作用，會使得多肉植物比常見的糧食作物（如水稻、小麥）在固體物質(zhì)的累積上效率要低很多，因此干旱原生環(huán)境的多肉植物大多生長緩慢，但同時壽命較長。

晚熟的“巨人”

巨人柱是行使這種生存策略的典型代表。

一枚巨人柱種子落在干旱的沙地上，在難得的一場降雨后開始萌發(fā)；如果周圍有“nurse tree”（指那些更大、生長更快的樹）形成的樹蔭，它會繼續(xù)生長成幼苗。在最初的10～20年，幼苗的生長極為緩慢，在一些記錄中，10歲的巨人柱幼苗只有3～5厘米高。

在nurse tree庇護下生長的巨人柱幼苗。圖片：NPS PHOTO

在這之后，生長速度則取決于平均降雨量。生長了近75年、近10米高之后，巨人柱的側(cè)面開始長出特征性的、被稱作“手臂”的分枝，并在接下來幾十年里不斷增加分支數(shù)量，高度增加則開始減緩。

身高1米8的人也顯得嬌小。圖片：Sullynyflhi / wikimedia

如果一棵巨人柱沒有在幼苗期死于干旱、多雨造成的根部腐爛，也沒有被動物取食，它有很大機會活過125歲。據(jù)美國國家公園管理局統(tǒng)計，目前已知最高的巨人柱可以長至近20米高、6噸重，年齡超過了200歲。

比較反直覺的是，高度超過10米的巨人柱根部很淺，它可能伸展超過30平方米，扎根卻只有不到1米深。這樣淺而粗壯的根系，有助于巨人柱獲得稀缺的、僅限于地表淺層的降水資源。

硬漢也有少女心

巨人柱并不孤獨。

大約從35歲起，每年的4～6月，巨人柱會迎來生命中的重要時刻，它的頂部會如硬漢的少女心一般，冒出一簇簇的綠色花蕾。這些花蕾日漸增大，并在一個傍晚悄然盛開。

巨人柱頂部的花。圖片：鐘蜀黍

巨人柱的花雄蕊數(shù)目多（巨人柱是仙人掌科中單花雄蕊數(shù)最多的植物，常可達3000枚），花粉量大，花被基部還會在夜里分泌花蜜，放出滿溢的香氣。沙漠夜間活動的墨西哥長吻蝠（Choeronycteris mexicana）和南方長鼻蝠（Leptonycteris curasoae）被吸引，前來品嘗花蜜和花粉，當(dāng)它們轉(zhuǎn)向其它花時，就幫助巨人柱完成了傳粉。

巨人柱的花，雄蕊數(shù)目眾多。圖片：Dan Hiris / wikimedia

蝙蝠并非巨人柱唯一的投資對象。它們的花會一直到第二天的中午才合上，在清晨來訪獲取花蜜的蜜蜂以及大量鳥類如紫喉蜂鳥（Calypte costae）、白翅哀鳩（Zenaida asiatica）、吉拉啄木鳥（Melanerpes uropygialis）等都是潛在的傳粉者。

巨人柱國家公園（Saguaro National Park）中花期的巨人柱，下午（右側(cè)）花已經(jīng)閉合。圖片：鐘蜀黍

吉拉啄木鳥和巨人柱的關(guān)系更為密切。除了獲取花蜜之外，吉拉啄木鳥為了獲取巨人柱的水分或者利用它營造巢穴，會在植株上開鑿孔洞，同時還會捕食隱藏在巨人柱莖表皮下的甲蟲幼蟲。

這種互利合作留下的痕跡會保留很久，甚至直到一棵巨人柱死去：巨人柱會在破損的傷口處分泌樹脂阻止水分喪失，隨著啄木鳥洞穴的開鑿，這些樹脂也緊貼著洞穴表面。這些洞穴被吉拉啄木鳥使用和放棄之后，也可能搬進一些新住戶，如北美樹燕（Progne subis）和姬鸮（Micrathene whitneyi）。當(dāng)一棵巨人柱死后，包裹洞穴的樹脂隨著樹干的腐爛卻被保留下來，遺落在附近，像一個個皮革箭袋一樣。北美原住民會將這些“箭袋”作為盛水容器，稱之為“Saguaro boot”。

鳥類在巨人柱上啄開的洞，以及“皮革箭袋”。圖片：Sharktopus / wikimedia

是蜜糖也是庇護

巨人柱傳粉成功的花會發(fā)育膨大成6～9厘米長的紅色果實，并在成熟后開裂，露出甜美可食的果肉，中間如火龍果那樣夾雜著近2000枚黑色種子。

原住民會用長桿采摘巨人柱的果實并把它作為食物，而這種采摘活動甚至成為了一些原住民群體的傳統(tǒng)慶典。不過更多的時候，巨人柱的果實被白翅哀鳩等鳥類食用，種子則相應(yīng)地被帶去了更遠的地方，生根發(fā)芽。

鳥兒停在巨人柱果實上休息。圖片：Quinn Dombrowski / flickr

和常見的木本植物不同，巨人柱的木質(zhì)維管束間距較大。在巨人柱死去之后，這些維管束會隨著肉質(zhì)組織的腐爛分解而逐漸散落開，這給沙漠中的地表植被和小型動物提供了大量的遮蔭和棲息場所。

死去的巨人柱，乍一看還有點像稻草人。圖片：Postdlf / wikimedia

“巨人”也有煩惱

盡管經(jīng)常在影視作品中被當(dāng)做美國西南部的文化標(biāo)志，但巨人柱的原生區(qū)域其實相對狹窄，僅僅局限于美國亞利桑那州南部和墨西哥索諾拉州沿海，除此以外，人們目前無法找到野生的巨人柱。

國際保育聯(lián)盟IUCN紅色名錄將巨人柱定為“無危”（LC），但亞利桑那州依然將巨人柱列為保護物種。保護地的巨人柱受到嚴(yán)格看管，即使是私人領(lǐng)地，要移除一棵巨人柱也需要獲得特殊的許可。

巨人柱的原生環(huán)境。圖片：Finetooth / wikimedia

移栽并讓一棵巨人柱成活也并非易事。野生的巨人柱只能通過種子繁殖，目前人工嘗試的扦插無性繁殖多以失敗告終。巨人柱龐大的體型，使得它移栽后新生的根組織容易在壓力下?lián)p傷，因此常需要挖掘一定深度的坑道并以支架支撐，即便如此，移栽成活率也不高。

用支架支撐固定的巨人柱。圖片：Logan Simpson Design Inc.

如想在國內(nèi)近距離參觀一棵巨人柱，可以到上海辰山植物園的沙生植物館，那里成功移栽了一些巨人柱且生長良好，每年5月前后都會開花。

若要觀察巨人柱和它所生存與庇護的索諾蘭沙漠生態(tài)，美國亞利桑那州圖森市附近的巨人柱國家公園（Saguaro National Park）以及墨西哥的索諾拉州是好去處。巨人柱的花是亞利桑那的州花，那里也是大量原生的仙人掌、龍舌蘭等荒漠植物，以及包括兩種毒蜥在內(nèi)的許多爬行動物的家。這些距離城市并不遙遠的原生生命，不僅參與構(gòu)筑了一地一域獨有的生態(tài)系統(tǒng)，也成為了人類城市文化的印記。