果實是促進(jìn)被子植物輻射分化的重要創(chuàng)新性狀，也含有多種維持人類生命健康的必需營養(yǎng)成分。經(jīng)過長期的自然選擇，果實在被子植物中呈現(xiàn)豐富的多樣性，例如顏色、形狀、大小和質(zhì)地等，這些性狀通常與特定的種子散播策略高度適應(yīng)。以往的研究中，科研人員逐漸揭示了果實的發(fā)育過程和相關(guān)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，但果實多樣化產(chǎn)生的分子進(jìn)化機制目前尚不明確。十字花科是被子植物中具有重要經(jīng)濟(jì)價值的類群之一，其果實形狀呈現(xiàn)出極為豐富的變異式樣，是研究果實多樣化機制的理想材料。

十字花科植物果實形狀決定的分子調(diào)控機制和形狀多樣化的進(jìn)化途徑

國家植物園（南園）器官形態(tài)建成與進(jìn)化研究組及合作者以十字花科具有心形角果的淡紅薺（Capsella rubella）為材料，探究了果實形態(tài)建成和多樣化的分子進(jìn)化機制?；罴?xì)胞成像顯示，隨著淡紅薺心形角果的發(fā)育，果瓣表皮細(xì)胞的分裂活性逐漸減弱，在心形角果形態(tài)建立之后，細(xì)胞分裂只局限在果瓣頂端的邊緣區(qū)域；與此同時，細(xì)胞極性生長從果瓣中部開始向頂端逐漸增強，促使果瓣頂端外凸生長，細(xì)胞分裂和極性生長共同決定了心形角果的形態(tài)建成。這種互補的細(xì)胞分裂和生長的發(fā)育模式造成了果瓣表皮細(xì)胞大小的異質(zhì)性，該結(jié)論得到果瓣表皮細(xì)胞的單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測序和發(fā)育軌跡重建結(jié)果的支持。

在基因調(diào)控層面，果瓣頂端的細(xì)胞分裂依賴于干細(xì)胞特征基因CrSTM的特異表達(dá)，其在果瓣中的表達(dá)被生長素信號激活；隨后，CrSTM蛋白通過識別其自身啟動子上的STM結(jié)合元件組成正反饋自調(diào)控環(huán)來維持它在果瓣頂端邊緣區(qū)域的表達(dá)；通過基因編輯，敲除STM結(jié)合元件能夠顯著降低CrSTM及細(xì)胞分裂標(biāo)記基因的表達(dá)并影響果瓣的發(fā)育。由此可見，CrSTM在果瓣中的特異定位影響了果瓣表皮細(xì)胞的分裂和生長模式，進(jìn)而調(diào)控果實的形態(tài)建成。在擬南芥中重建STM正反饋環(huán)可以誘導(dǎo)果瓣表皮細(xì)胞產(chǎn)生額外的細(xì)胞分裂進(jìn)而改變果實的形狀，這說明STM在果實中的核心功能是通過調(diào)控細(xì)胞行為來決定果實的形狀。在十字花科中，STM結(jié)合元件多次獨立起源，因此推測STM正反饋環(huán)的進(jìn)化可能是促進(jìn)果實形狀多樣化的重要途徑。

這項研究在基因調(diào)控層面揭示了果實形狀多樣化的進(jìn)化機制，為理解自然界中廣泛存在的形態(tài)多樣性的產(chǎn)生機制提供了線索，同時也為十字花科重要經(jīng)濟(jì)作物的遺傳改良提供了理論依據(jù)。

相關(guān)成果于12月12日在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊Nature Plants上。國家植物園（南園）博士研究生胡志程、孫浩然和瑞士洛桑大學(xué)助理教授Mateusz Majda為論文共同第一作者，國家植物園（南園）董陽研究員和牛津大學(xué)Lars ?stergaard教授為論文共同通訊作者。國家植物園（南園）徐桂霞研究員，約翰-英納斯中心Richard Smith教授，北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究所蘇同兵研究員，國家植物園（南園）博士研究生張耀、袁泉和丁怡寧等也參與了這項研究。該研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金委創(chuàng)新群體項目、面上項目等的資助。

器官形態(tài)建成與進(jìn)化研究組

組長：董陽研究員

郵箱：yang.dong@ibcas.ac.cn

主要研究方向：

（1）十字花科植物雌蕊和果實的發(fā)育、進(jìn)化和多樣化機制解析和適應(yīng)性意義探究；

（2）挖掘果實重要性狀調(diào)控的基因和分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和油料農(nóng)作物的遺傳改良。

編輯 | 韓藝

審核 | 梁鵬鴻