當(dāng)你看到這堆“枯葉”時(shí)，你會(huì)相信它在一場(chǎng)小雨后就會(huì)“大變活苗”嗎？

北京鳳凰山上的一株牛耳草（圖片來源：Planta (2024) 259:47）

有這樣一種小草，能在極端干旱時(shí)葉片迅速卷曲，上演“假死”的戲碼，得到雨水滋潤后又重新舒展，再現(xiàn)生機(jī)。如果你不熟悉它，很可能會(huì)被它的“演技”迷惑，對(duì)它視而不見，它就是擁有“干而不死”的神奇本領(lǐng)的牛耳草。

牛耳草的身份檔案

牛耳草的學(xué)名是旋蒴苣苔（Dorcoceras hygrometricum Bunge, 曾用名Boea hygrometrica），苦苣苔科（Gesneriaceae）長蒴苣苔族（Trib. Didymocarpeae）旋蒴苣苔屬（Dorcoceras）植物，因其葉片外形酷似牛的耳朵而得名，廣泛分布在中國華北、華東、中南、西南等地區(qū)。從海拔200-1320米的山坡、山谷及山溝邊、林下巖石上都能發(fā)現(xiàn)其蹤跡。

牛耳草為多年生無莖草本，株形小而優(yōu)美，營養(yǎng)生長期和花期均具有較好的觀賞性。葉色碧綠，形圓質(zhì)厚，雙面被白色貼伏長柔毛，花冠紫色或淡紫色，花形玲瓏可愛。7-8月開花，9月結(jié)果。

花期果期中的牛耳草（圖片來源：植物智）

牛耳草在《本草綱目》《本草圖經(jīng)》《名醫(yī)別錄》和《滇南本草》等中國古代醫(yī)藥典籍中都有詳細(xì)記載，具有散瘀止血、清熱解毒、化痰止咳的功效。牛耳草還具有抗菌的藥理作用，在現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中也有一定的應(yīng)用潛力。

牛耳草的生存秘籍

植物就像是大自然的“生存專家”，面對(duì)缺水的困境，都有一套“秘籍”應(yīng)對(duì)。一些植物通過發(fā)展深根系吸收土壤深層的水分，如沙漠中的胡楊樹；還有一些會(huì)通過減少葉片面積、落葉或改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)來降低蒸騰或貯水保水，如梭梭和檉柳等。

無論是“開源”還是“節(jié)流”，終極目標(biāo)就是保證植物關(guān)鍵分生部位——芽點(diǎn)和頂端分生組織的細(xì)胞不缺水，這樣就能保證植物存活，有新的葉片長出。

牛耳草則采取了一種不同的策略——不保水，不深根，全靠細(xì)胞的耐脫水性，葉片干枯蜷縮后，以一種類似休眠的假死狀態(tài)堅(jiān)持到下一次遇水“重生”，原來的葉片也基本都能存活，繼續(xù)生長發(fā)育。

作為典型的復(fù)蘇植物，牛耳草能在葉片失去自身95%水分的情況下，維持細(xì)胞的活力。一旦雨水降臨，葉片便會(huì)迅速吸水，然后“復(fù)活”，重新展開，恢復(fù)生機(jī)。這種能力讓它不需要犧牲老葉，也不用只保護(hù)芽點(diǎn)。原來的葉片還在，遇水后，原有的生物量（包括物質(zhì)和能量）可以被保留下來，不需要重新開始生長，節(jié)省了重新構(gòu)建葉片所需的時(shí)間和資源，植物也可以更快地進(jìn)入下一個(gè)生長階段。牛耳草的這種特殊能力被稱為“耐干性”，這種能力讓它在多變的環(huán)境中更加靈活，資源的利用效率更高。

在植物的進(jìn)化史中，早期的陸生植物都有一套耐干旱的本領(lǐng)，比如說很多苔蘚植物和地衣。隨著時(shí)間的推移，被子植物中具有這種能力的物種不足1%，牛耳草便是少數(shù)能夠展現(xiàn)這種特性的?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，復(fù)蘇植物和低等植物的耐干性有明顯區(qū)別，復(fù)蘇植物在基因表達(dá)調(diào)控方面更為靈活，面對(duì)干旱脅迫時(shí)，牛耳草能迅速開啟一系列復(fù)雜的生理和分子機(jī)制來應(yīng)對(duì)和適應(yīng)。

牛耳草的失水復(fù)水表型（圖片視頻來源：李揚(yáng)；視頻剪輯：胡文佳）

減少傷害：當(dāng)葉片細(xì)胞因?yàn)楦珊凳畷r(shí)，細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)會(huì)因?yàn)槭湛s，但由于細(xì)胞壁是剛性的，它不會(huì)跟著收縮，這樣就在細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間形成了一種拉扯的力量——機(jī)械張力。如果張力過大，就會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜損傷、細(xì)胞內(nèi)容物泄漏，細(xì)胞解體。

牛耳草的細(xì)胞壁“能屈能伸”，可以進(jìn)行靈活地折疊（圖3），這是它在耐旱復(fù)蘇過程中保持完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)的一個(gè)關(guān)鍵因素。干旱時(shí)細(xì)胞壁可以在適當(dāng)?shù)奈恢谜郫B，減少因?yàn)榧?xì)胞失水而產(chǎn)生的拉扯力，就不容易將細(xì)胞膜扯破。一旦有水了，細(xì)胞壁又因?yàn)閯傂韵拗萍?xì)胞吸水的速度和數(shù)量，防止細(xì)胞因?yàn)槲^快過多使得細(xì)胞質(zhì)膜損傷。

此外，牛耳草還有幾個(gè)應(yīng)對(duì)干旱的“秘密武器”。干旱時(shí)，葉片會(huì)卷曲起來，葉背的被毛直立，葉綠體會(huì)移動(dòng)位置，這些變化有助于幫助牛耳草減少對(duì)于陽光的吸收，降低光合反應(yīng)速率、減少光合相關(guān)活性氧（ROS）等有害副產(chǎn)物的積累，避免可能帶來的傷害，對(duì)細(xì)胞進(jìn)行更好的保護(hù)。同時(shí)，這些變化還會(huì)觸發(fā)牛耳草體內(nèi)的信號(hào)傳遞，激活更多的保護(hù)和修復(fù)機(jī)制。

激活保護(hù)：干旱來臨時(shí)，牛耳草就會(huì)啟動(dòng)激活脫水保護(hù)反應(yīng)，涉及多種機(jī)制和多個(gè)信號(hào)通路。它體內(nèi)的“信號(hào)兵”——植物激素脫落酸（ABA）、小分子代謝物如活性氧（ROS）、一些寡糖等開始傳遞缺水的信號(hào)，一場(chǎng)細(xì)胞保衛(wèi)戰(zhàn)就開始啦。

這些信號(hào)激活了一系列“開關(guān)”——轉(zhuǎn)錄因子，如WRKY、HSF、bZIP等進(jìn)一步調(diào)控一些關(guān)鍵基因，這些基因會(huì)幫助細(xì)胞抵御干旱帶來的傷害。

同時(shí)還會(huì)增強(qiáng)抗氧化的功能防御，相關(guān)的酶（如SOD、POD、GST、PPO）以及谷胱甘肽、維生素C和維生素E等，都是減少活性氧的產(chǎn)生的“防護(hù)罩”，減輕氧化應(yīng)激，保護(hù)細(xì)胞器和細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

此外，牛耳草還會(huì)積累蔗糖和棉子糖途徑寡糖，這些糖不但具有滲透調(diào)節(jié)的功能，還能在細(xì)胞質(zhì)失水后形成一種介于液體和固體之間的膠體狀態(tài)，減少機(jī)械損傷。

最后，牛耳草會(huì)通過DNA甲基化等表觀修飾調(diào)控基因的表達(dá)，進(jìn)一步增強(qiáng)耐旱能力。

修復(fù)生物大分子及細(xì)胞器：即使牛耳草再耐旱，水分虧缺也會(huì)不可避免地造成一些細(xì)胞器和細(xì)胞的損傷。但牛耳草有一套“自救”系統(tǒng)，能夠在干旱后快速修復(fù)受損的細(xì)胞，保持的正常的生長和代謝。

干旱會(huì)導(dǎo)致DNA受損，如堿基損傷、DNA鏈斷裂等。這時(shí)，牛耳草堿基切除修復(fù)、核苷酸切除修復(fù)和同源重組修復(fù)等方式進(jìn)行修復(fù)，以確保遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定。對(duì)于蛋白質(zhì)，干旱可能會(huì)導(dǎo)致它們錯(cuò)誤折疊或聚集在一起。干旱時(shí)，牛耳草在減少蛋白質(zhì)降解的同時(shí)，也會(huì)增加熱激蛋白的產(chǎn)生，在它們的幫助下，其它蛋白質(zhì)能夠進(jìn)行正確的折疊。同時(shí)還會(huì)激活自噬機(jī)制，專門清理那些受損的蛋白質(zhì)和細(xì)胞器，保持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能。

關(guān)于牛耳草復(fù)蘇機(jī)制的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、生態(tài)適應(yīng)策略等還有許多未解之謎，科學(xué)家們也在不斷探索。

幾乎完全失水的牛耳草葉片細(xì)胞的細(xì)胞壁發(fā)生折疊以避免細(xì)胞膜破裂

（圖片來源：Plant Biology, 2009, 11(6): 837-848）

結(jié)    語

科學(xué)家們?cè)谂６葜幸呀?jīng)發(fā)現(xiàn)了一些抗旱保護(hù)和調(diào)控基因，能夠提升植物在干旱下的存活率，而對(duì)牛耳草生存策略的研究，對(duì)于農(nóng)業(yè)和植物育種也提供了思考和啟示。

未來，隨著基因組學(xué)、合成生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的不斷發(fā)展，科學(xué)家們有望揭示更多牛耳草復(fù)蘇背后的奧秘，并將這些知識(shí)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)保護(hù)、園藝和生物醫(yī)藥中。

致謝：國家植物園（南園）王錦繡博士在牛耳草的典籍記錄方面提供了咨詢。

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審核 | 鄧馨