植物譜系不斷經(jīng)歷著空間格局的重組，只有具備適應性功能性狀和較強生存能力的物種，才能在不斷變化的環(huán)境梯度中持續(xù)演化。果實作為植物繁殖的主要器官，不僅攜帶著完整的遺傳信息，還能通過適應多樣的環(huán)境條件，在演化過程中驅(qū)動物種的起源。然而，在持續(xù)變化的環(huán)境中，特定果實性狀在物種多樣化過程中的驅(qū)動機制仍缺乏深入研究。

圖1. 基于化石校準的櫟屬青岡櫟組系統(tǒng)發(fā)育樹(a);青岡櫟組各分支多樣化速率(b)

櫟屬青岡櫟組(QuercussectionCyclobalanopsis)是一個單系的、具有頑拗性種子的常綠類群，約包含100個物種，廣泛分布于東亞至東南亞的常綠闊葉林中。在長期演化過程中，青岡櫟組的果實性狀在形態(tài)(大小等)與生理層面(種子萌發(fā)特性等)表現(xiàn)出了顯著的多樣性。因此，青岡櫟組為探索頑拗性種子的演化路徑、休眠的生態(tài)功能以及果實性狀與環(huán)境適應之間的關系提供了一個較為理想的研究體系。

本研究重新構(gòu)建了目前包含物種數(shù)量最多的青岡櫟組系統(tǒng)發(fā)育框架(圖1)，并采集了六項關鍵果實性狀數(shù)據(jù)——果實體積、形狀、成熟周期、子葉柄形態(tài)、胚軸位置和休眠類型，進一步系統(tǒng)分析這些功能性狀在譜系演化過程中的分布與變異，旨在揭示其與氣候生態(tài)位之間關聯(lián)所反映的適應性進化信號。

祖先性狀重建結(jié)果顯示，青岡櫟組最可能的祖先狀態(tài)為：果實較小、長橢球形，具兩年成熟周期，子葉柄為正常形態(tài)，胚軸位于柱座附近(圖2)。這一性狀組合可能反映了早期譜系在穩(wěn)定氣候環(huán)境中對資源漸進式分配與同步萌發(fā)策略的適應。

圖2. 青岡櫟組六種果實性狀的祖先狀態(tài)：果實體積(a);果實形狀(b);果實成熟周期(c);子葉柄形態(tài)或胚軸位置(d);休眠類型(e)

青岡櫟組果實性狀在氣候主成分軸上呈現(xiàn)出沿譜系分化的適應性分布(圖3)，反映出不同支系對區(qū)域性氣候的生態(tài)適應與功能性狀演化之間存在密切關聯(lián)。此外，果實形狀、胚軸位置/子葉柄形態(tài)和種子休眠類型中檢測到了強烈的系統(tǒng)發(fā)育信號，表明這四個性狀具有較高的系統(tǒng)發(fā)育保守性。果實體積和果實成熟周期不具有譜系保守性。青岡櫟組果實性狀的演化受到系統(tǒng)發(fā)育背景與生態(tài)因子的共同塑造，體現(xiàn)出較高的氣候適應性與生態(tài)可塑性。

圖3. 氣候變量的降維處理。氣候變量的主成分分析(a);氣候變量及其主成分的Pearson相關系數(shù)熱圖(b)

氣候在推動青岡櫟組的多樣化中起到了關鍵作用(圖4)。多樣化速率隨溫度(PC1)升高而線性增加;同時，在降水(PC2)超過閾值后則急劇上升，表明溫度適應性增強和區(qū)域性降水結(jié)構(gòu)的突變共同驅(qū)動了譜系的快速輻射。結(jié)合中新世初期東亞季風增強及區(qū)域降水增加的古氣候背景，我們推測該氣候轉(zhuǎn)變突破了頑拗性種子的生理限制，顯著促進了青岡櫟組的地理擴張與多樣化。

圖4. 青岡櫟組多樣化速率與氣候變量主成分之間的關系

果實性狀在推動青岡櫟組的多樣化中也發(fā)揮了關鍵作用(圖5)。長橢球形果實和一年成熟周期的物種展現(xiàn)出更高的多樣化速率。子葉柄不伸長并且胚軸位于柱座的種子結(jié)構(gòu)作為祖先狀態(tài)，具有較強的生態(tài)適應性，顯著促進了相關譜系的擴張。萌發(fā)類型中的生理休眠通過調(diào)節(jié)萌發(fā)時機來適應環(huán)境，維持了較高的多樣化潛力。總體來看，青岡櫟組的果實性狀在東亞多變氣候下不僅反映了對環(huán)境的適應性演化，也在推動該類群生態(tài)擴散與物種多樣化中發(fā)揮了重要作用。

圖5. 果實性狀的物種形成率、滅絕率和多樣化率比較：果實體積(a–c);果實形狀(d–f);果實成熟周期(g–i);子葉柄形態(tài)或胚軸位置(j–l);休眠類型(m–o)

研究結(jié)果證實，自中新世以來，青岡櫟組內(nèi)多樣化速率的變化受到氣候生態(tài)位創(chuàng)新與果實性狀演化的共同驅(qū)動。青岡櫟組的起源及其祖先果實性狀可追溯至始新世中期至漸新世早期的中國南部和西南部，這一時期恰逢常綠闊葉林的出現(xiàn)。隨后，在漸新世晚期至中新世早期，青藏高原的隆升疊加全球氣候變化，促進了東亞亞熱帶季風與南亞熱帶季風系統(tǒng)的逐步建立。其中，東亞亞熱帶季風在推動青岡櫟組快速演化中發(fā)揮了關鍵作用，而南亞熱帶季風則促成了果實性狀的局域協(xié)同進化。

以上成果以“Evolution of fruit functional traits provides insights into the drivers of cycle-cup oaks (Quercus section Cyclobalanopsis) diversification in evergreen broadleaf forests”(https://doi.org/10.1016/j.pld.2025.07.004)為題發(fā)表在生物大類1區(qū)TOP期刊Plant Diversity上。上海辰山植物園植物系統(tǒng)與進化研究組科研助理楊良海為第一作者，宋以剛副研究員為通訊作者，上海理工大學Ganesh K. Jaganathan副教授，中國科學院西雙版納熱帶植物園孟宏虎副研究員，瑞士弗里堡大學Gregor Kozlowski教授，上海辰山植物園碩士研究生梁思娣，孫錫青，助理寧馨、王天瑞(現(xiàn)中國科學院武漢植物園博士研究生)，園藝景觀部工程師侯汝凝，信息技術部鐘鑫和葛斌杰高級工程師參與了該項研究。該項研究得到國家自然科學基金項目(31901217)、上海市綠化和市容管理局科學技術項目(G242414，G242415和G242416)和國家重要野生植物種質(zhì)資源庫辰山中心的資助。感謝中國科學院武漢植物園陳思翀研究員對本文提出的寶貴建議。

Cite this article:

Liang-Hai Yang, Ganesh K. Jaganathan, Si-Di Liang, Si-Si Zheng, Hong-Hu Meng, Xi-Qing Sun, Xin Ning, Ru-Ning Hou, Xin Zhong, Tian-Rui Wang, Bin-Jie Ge, Gregor Kozlowski, Yi-Gang Song. 2025. Evolution of fruit functional traits provides insights into the drivers of cycle-cup oaks (QuercussectionCyclobalanopsis) diversification in evergreen broadleaf forests. Plant Diversity.  https://doi.org/10.1016/j.pld.2025.07.004