當(dāng)你觀賞一朵花的時候，花瓣是最直觀的觀賞部位。為了更好地了解花朵，人們采用不同的分類方式對花進(jìn)行歸類。比如，根據(jù)花瓣是否聯(lián)合，將花分為合瓣花和離瓣花；根據(jù)花瓣數(shù)量的多少，將花分為單瓣花、半重瓣花和重瓣花。

在植物園中，牡丹、芍藥、月季等栽培花卉就因為具有大量花瓣和豐富層次得到了游客的青睞，這些花卉都屬于重瓣花類型。同時，栽培牡丹、芍藥、月季又可以被歸類為離瓣花類型，因為它們的花瓣彼此離生。

普通重瓣花（圖片來源：百度）

自古以來人們就對重瓣花品種情有獨鐘。作為人類最早馴化的“畸形花”，重瓣花已有2000多年的歷史。早在公元前286年，古希臘哲學(xué)家和植物學(xué)家狄奧弗拉斯圖就曾在他的植物調(diào)查中提到重瓣月季。我國重瓣牡丹也已經(jīng)有1400多年的馴化歷史，更是留下了“唯有牡丹真國色，花開時節(jié)動京城”的千古名句。

今天要介紹的主角就屬于重瓣花大家庭中的一員——套筒花。

何為套筒花

我們通常所說的花瓣，其實是花冠的一個組成部分。當(dāng)一朵花的花冠基部不同程度地融合在一起，就會形成一個筒狀結(jié)構(gòu)——花冠筒。擁有花冠筒也是合瓣花的一個特征。

所謂套筒花（hose-in-hose flower），指的就是具有兩輪花冠筒的合瓣花，是重瓣花中的一種特殊類型，如歐洲報春的套筒花突變體。

特殊重瓣花——歐洲報春的套筒花突變體（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)1）

普通重瓣花是如何形成的

在花器官的發(fā)育研究中，有一個經(jīng)典的理論模型——ABC模型，指導(dǎo)基因如何協(xié)同工作而控制各輪花器官的發(fā)育：A類基因單獨控制第一輪花萼的發(fā)育，A類和B類基因共同控制第二輪花瓣的發(fā)育，B類和C類基因共同控制第三輪雄蕊的發(fā)育，C類基因單獨控制第四輪雌蕊的發(fā)育；A類基因和C類基因相互拮抗，確保各輪花器官能夠在正確的位置發(fā)育。

當(dāng)C類基因的功能受損后，A類基因的功能就會延伸到第三、四輪，因而雄蕊變成花瓣，雌蕊則由于有限生長向無限生長的轉(zhuǎn)變而變成“花中花”，普通重瓣花如月季、山茶花等就屬于這種類型。正所謂，基因間的“協(xié)作”和“拉鋸戰(zhàn)”讓各輪花器官能夠正確地發(fā)育，形成我們熟悉的花的結(jié)構(gòu)。

重瓣山茶花的起源（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)3）

歐洲報春套筒花之謎

最早的關(guān)于套筒花的記載出現(xiàn)在歐洲報春中，其栽培歷史始于17世紀(jì)前葉。歐洲報春的套筒花突變體也一度讓英國地質(zhì)學(xué)家查爾斯?萊爾和英國博物學(xué)家查爾斯?羅伯特?達(dá)爾文感到困惑不解。

17世紀(jì)木刻版畫中的歐洲報春之——不穩(wěn)定的套筒花突變體

（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)1）

直到2010年，科學(xué)家們才解開了歐洲報春套筒花突變體之謎：一個逆轉(zhuǎn)座子插入到一個B類基因的調(diào)控區(qū)，B類基因的功能因此從第二輪延伸到第一輪，花萼轉(zhuǎn)變成花瓣，因而產(chǎn)生兩輪的花冠筒。

由于逆轉(zhuǎn)座子的不穩(wěn)定性，歐洲報春的套筒花表型也極不穩(wěn)定，以至于同一棵植株往往會產(chǎn)生三種不同類型的花。因此，穩(wěn)定套筒花是如何形成的仍是一個謎團(tuán)。

大巖桐屬套筒花之基因密碼

為了解開這個謎團(tuán)，科研人員開展了一系列的探索。他們發(fā)現(xiàn)，盡管花朵界的“套娃”不多見，但在苦苣苔科（Gesneriaceae）大巖桐亞科（Gesnerioideae）大巖桐屬（Sinningia）中卻頻繁出現(xiàn)。尤其重要的是，這些套筒花突變體非常穩(wěn)定，不會因為栽培條件的改變而丟失套筒花性狀。

大巖桐屬套筒花品種之——“小情人”（韓孟奇拍攝）

于是，科研人員對大巖桐屬的15個套筒花栽培種開展了一系列研究。他們發(fā)現(xiàn)在套筒花栽培種中，通常只調(diào)控第二輪和第三輪花器官發(fā)育的3個B類基因的作用范圍擴大到了第一輪和第四輪。

大巖桐屬套筒花品種之——“天使之翼”（韓孟奇拍攝）

科研人員進(jìn)一步鎖定了一個關(guān)鍵控制基因——GLO1。這個基因在野生型的單瓣花中表達(dá)正常，所以各輪花器官能夠正常發(fā)育，產(chǎn)生花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。但在15個套筒花栽培種中，一個微型轉(zhuǎn)座子元件MITE插入到了GLO1基因的調(diào)控區(qū)，這個插入事件就像是給GLO1基因按下了“增強鍵”，擴大了它的作用范圍。

因此，在大巖桐屬套筒花栽培種中，四輪花器官分別受到A B、A B、B C、B C的控制而發(fā)育成花瓣、花瓣、雄蕊和雄蕊，產(chǎn)生套筒花這一獨特的表型。

大巖桐屬套筒花的決定機制（圖片來源：楊霞，改編自參考文獻(xiàn)4）

在鑒定到控制穩(wěn)定套筒花的GLO1突變等位基因之后，科研人員進(jìn)一步將這個基因“移花接木”到大巖桐屬的“遠(yuǎn)親”——斑葉草（Chirita pumila）中，奇跡般地創(chuàng)造了大量的套筒花轉(zhuǎn)基因株系。未來，我們或許可以利用這個基因密碼——帶有MITE插入的GLO1突變等位基因，通過轉(zhuǎn)基因或基因編輯的方式“隨心所欲”地創(chuàng)造套筒花。

人工創(chuàng)造的斑葉草套筒花（圖片來源：楊霞，改編自參考文獻(xiàn)4）

結(jié)    語

作為龐大重瓣花家庭中的一個小小成員，套筒花以其奇特、優(yōu)雅、清新的外表受到越來越多花友們的喜愛。通過科技手段，科研人員已經(jīng)揭開了套筒花的基因密碼，也為未來更多的品種創(chuàng)制奠定了基礎(chǔ)，相信未來的套筒花世界也會更加多姿多彩。

參考資料：

1.Li J, Dudas B, Webster MA, Cook HE, Davies BH, Gilmartin PM. Hose in Hose, an S locus-linked mutant of Primula vulgaris, is caused by an unstable mutation at the Globosa locus. PNAS, 2010, 107: 5664–5668.

2. Meyerowitz EM, Smyth DR, Bowman JL. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Development, 1989, 106: 209–217.

3. Sun Y, Fan Z, Li X, Liu Z, Li J, Yin H. Distinct double flower varieties in Camellia japonica exhibit both expansion and contraction of C-class gene expression. BMC Plant Biol., 2014, 14: 288.

4. Yang X, Liu Q, Wang M-M, Wang X-Y, Han M-Q, Liu F-P, Lü T-F, Liu J, Wang Y-Z. A single dominant GLOBOSA allele accounts for repeated origins of hose-in-hose flowers in Sinningia (Gesneriaceae). Plant Cell, 2024, https://doi.org/10.1093/plcell/koae283.

5. Zhou S-L, Zou X-H, Zhou Z-Q, Liu J, Xu C, Yu J, Wang Q, Zhang D-M, Wang X-Q, Ge S, et al. Multiple species of wild tree peonies gave rise to the ?king of flowers?, Paeonia suffruticosa Andrews. Proc Biol Sci., 2014, 281: 20141687.

作者：楊霞 韓孟奇 王苗苗

審核 | 王印政