2025年9月22日，一項由深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園(以下簡稱仙湖植物園)牽頭，聯(lián)合國內(nèi)外多家單位共同完成的重磅研究，以“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”(苔蘚植物基因組擁有比維管植物更豐富的基因家族)為題，發(fā)表于國際著名期刊《NatureGenetics》(自然-遺傳學(xué))上。研究結(jié)果首次系統(tǒng)地揭示了苔蘚植物在基因家族層面擁有超越維管植物的多樣性，顛覆了長期以來關(guān)于苔蘚植物“原始、簡單”的認(rèn)知。

圖1.新測序的123個苔蘚植物系統(tǒng)樹和基因組特征

研究團(tuán)隊對123種苔蘚植物(包括苔類、蘚類和角苔類)的基因組進(jìn)行了高質(zhì)量測序(圖1)，構(gòu)建了全球首個苔蘚“超級泛基因組”平臺(www.bryogenomes.org)(圖2)。

圖2.苔蘚植物基因組數(shù)據(jù)平臺

研究覆蓋了47個苔蘚植物目級代表(圖3)，填補了陸生植物譜系中的諸多空白。該成果標(biāo)志著苔蘚研究全面邁入基因組時代，為后續(xù)植物比較基因組學(xué)的發(fā)展提供了重要支撐。主要研究結(jié)果如下：

圖3.苔蘚植物的目級系統(tǒng)和形態(tài)多樣性

1.苔蘚植物基因家族數(shù)量超越維管植物

研究表明，盡管苔蘚植物的基因組整體較小，但其基因家族的種類總量卻超過了維管植物(圖4)。尤其值得注意的是，苔蘚植物中“特有”及“譜系特異”基因家族的數(shù)量平均是維管植物的兩倍以上。這些基因家族不僅在結(jié)構(gòu)上具有高度創(chuàng)新性，其功能也與環(huán)境適應(yīng)密切相關(guān)，例如耐旱、抗紫外線及抗病菌等。

圖4 .苔蘚植物與維管植物基因家族數(shù)量的比較

值得注意的是，苔蘚植物中存在大量由非編碼序列de novo產(chǎn)生的新基因，這一現(xiàn)象此前主要在水稻、竹子等開花植物中被報道。本研究首次將苔蘚植物納入新基因起源的研究范疇，并提出在苔蘚的配子體(單倍體)階段，這些新基因可直接暴露于選擇壓力，更容易被“固定”，從而推動其基因家族多樣性演化。

2.苔蘚植物展現(xiàn)前所未有的水平基因轉(zhuǎn)移(HGT)規(guī)模

結(jié)果顯示，苔蘚植物每個基因組平均包含約229個來源于細(xì)菌、真菌、病毒等的“外源基因”，顯著高于維管植物的平均163個。與維管植物中多數(shù)HGT基因主要繼承自遠(yuǎn)古的陸地植物祖先不同，苔蘚的HGT事件貫穿于其演化歷程的各個階段 (圖5)。部分苔蘚HGT基因具有突出的生態(tài)功能，例如抗菌、抗蟲，甚至參與重要次生代謝產(chǎn)物的合成。這一發(fā)現(xiàn)不僅深化了我們對植物與微生物共生及共同演化機制的理解，也為植物基因工程提供了潛在的功能基因資源。

圖5. a)綠色植物在不同進(jìn)化節(jié)點獲得的水平轉(zhuǎn)移基因家族數(shù)量;b)各類群中水平轉(zhuǎn)移基因家族的累計數(shù)量

3.苔蘚植物獨特的抗蟲基因資源和免疫系統(tǒng)

研究結(jié)果揭示了苔蘚植物中一個源自真菌的抗蟲蛋白基因家族的演化歷史。該抗蟲蛋白(FBT)含有真菌子實體凝集素(FB_lectin)結(jié)構(gòu)域，具有顯著的殺蟲活性，且分子量小、水溶性高，顯示出良好的應(yīng)用潛力。研究人員對南亞頂鱗苔(Acrolejeunea sandvicensis)的FBT蛋白進(jìn)行了原核表達(dá)和純化，并通過昆蟲毒性試驗證實其對棉鈴蟲具有高效的毒殺作用，同時對草地貪夜蛾表現(xiàn)出顯著的體重抑制效果(圖6)。這些結(jié)果初步揭示了FBT蛋白基因家族在農(nóng)業(yè)抗蟲領(lǐng)域的巨大應(yīng)用潛力。

圖6.a)水平轉(zhuǎn)移的FBT毒蛋白基因演化歷史;b–e) FBT毒蛋白對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的昆蟲毒性實驗結(jié)果

研究發(fā)現(xiàn)苔蘚植物基因組中存在新的抗病基因家族，這些基因的存在為植物抗病機制研究開辟了新的方向。例如，在苔蘚植物基因組中發(fā)現(xiàn)了3類新的抗病基因受體，已經(jīng)在煙草葉片中驗證了其活性(圖7)。與維管植物相比，苔蘚植物的免疫系統(tǒng)具有獨特的結(jié)構(gòu)與功能，其抗病基因的多樣性與創(chuàng)新性為深入探討植物—病原體互作機制提供了新的切入點。這些新發(fā)現(xiàn)的抗病基因有望成為培育高抗病性農(nóng)作物品種的重要基因資源，從而提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定性與可持續(xù)性。

圖7. a)十類抗病基因受體在綠色植物中的分布;b)五類抗病基因受體在煙草葉片中的超敏反應(yīng)

苔蘚植物在過去被認(rèn)為是植物進(jìn)化史上的“邊緣類群”，但此次研究發(fā)現(xiàn)，它們在基因創(chuàng)新和環(huán)境適應(yīng)方面，展示出極其活躍和獨特的演化路徑。本研究不僅為理解植物適應(yīng)陸地環(huán)境提供了新的遺傳視角，也為農(nóng)業(yè)抗逆基因篩選、環(huán)境恢復(fù)和生態(tài)監(jiān)測等應(yīng)用提供了關(guān)鍵資源。隨著更多非模式植物的基因組被破譯，植物王國的復(fù)雜演化面貌將被更加清晰地勾勒出來。

本文的主要合作單位包括華大生命科學(xué)研究院(以下簡稱華大研究院)、深圳大學(xué)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、比利時根特大學(xué)、澳大利亞莫納什大學(xué)、美國康涅狄格大學(xué)等機構(gòu)，共有來自五大洲的33個機構(gòu)47位科學(xué)家共同完成。仙湖植物園董珊珊，華大研究院王思博、李林洲、余進(jìn)，深圳大學(xué)張永夏，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)薛佳宇為該文章的共同第一作者。仙湖植物園和深圳華大研究院劉陽，華大研究院劉歡，比利時根特大學(xué)Yves Van de Peer，澳大利亞莫納什大學(xué)John L. Bowman為文章共同通訊作者。仙湖植物園張力、張壽洲、李建友也參加了研究工作。

本課題得到深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研專項(No. 202005, 202302, 202403)，國家科技重大專項(2023ZD04073)和10KP計劃等基金支持。

仙湖植物園在苔蘚植物的引種保育、科學(xué)研究、科普教育、園林景觀等方面開展了大量系統(tǒng)、深入的工作，成果豐碩。先后引種與保育了200余種苔蘚植物，包括來自極地、高原和荒漠等極端生境的物種;建成了全國首個專門用于苔蘚景觀展示與保育的園林景觀——“幽苔園”;系統(tǒng)開展了多領(lǐng)域的苔蘚研究工作，涵蓋多樣性調(diào)查、分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、逆境適應(yīng)、基因功能及基因組學(xué)等領(lǐng)域，率先建立并發(fā)布了蘚類和苔類的目級系統(tǒng)框架;在苔蘚科普領(lǐng)域有許多獨創(chuàng)成果，引領(lǐng)同行。此次聯(lián)合多家單位在Nature Genetics上發(fā)表的研究成果，充分展現(xiàn)了仙湖植物園在苔蘚研究領(lǐng)域的深厚積累與領(lǐng)先地位。