沒有人能想到，約900萬年前，一場遠(yuǎn)古的“基因聯(lián)姻”會(huì)締造出如今的全球第三大主糧作物——馬鈴薯，更讓人意想不到的是，這場“聯(lián)姻”不僅創(chuàng)造了馬鈴薯這個(gè)新物種，更催生了新器官——薯塊的產(chǎn)生，并由此引發(fā)了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

北京時(shí)間7月31日，中國植物學(xué)會(huì)副理事長、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心）黃三文團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中外科研團(tuán)隊(duì)在《細(xì)胞（Cell）》上發(fā)表了題為“Ancient hybridization underlies tuberization and radiation of the potato lineage”的研究論文。該研究首次揭示了馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化，研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯組起源于900萬年前番茄組和類馬鈴薯組的一次古雜交事件，雜交產(chǎn)生了新器官（薯塊）。該研究是“優(yōu)薯計(jì)劃”的又一重大突破，為馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

追溯：馬鈴薯的“身世之謎”

馬鈴薯是最重要的薯類作物，原產(chǎn)于南美洲，因其“營養(yǎng)價(jià)值高、適應(yīng)能力強(qiáng)”，而被傳播到世界各地，為全球13億人提供主食。

在分類學(xué)上，馬鈴薯組（包含栽培馬鈴薯和107個(gè)野生種）和番茄組（包含栽培番茄和16個(gè)野生種）、類馬鈴薯組（包含3個(gè)野生種）屬于姊妹類群。在形態(tài)上，馬鈴薯和類馬鈴薯更加相似（圖1）。一度認(rèn)為類馬鈴薯是馬鈴薯的直接祖先，是“不結(jié)薯的馬鈴薯”。然而，分子進(jìn)化學(xué)分析證明番茄和馬鈴薯的親緣關(guān)系更近一些。

馬鈴薯、番茄、類馬鈴薯這三者究竟是什么關(guān)系？馬鈴薯的“身世”也由此成了長期以來的一個(gè)未解之謎。

圖1|類馬鈴薯組（左）與馬鈴薯組（右）植株的表型，圖片來源：云南師范大學(xué)馬鈴薯科學(xué)研究院

為揭開這一謎底，研究團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)分析了來自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)。其中大部分基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)存在，這項(xiàng)研究對數(shù)據(jù)進(jìn)行了再利用。研究發(fā)現(xiàn)，所有馬鈴薯個(gè)體都包含來自類馬鈴薯和番茄植株的穩(wěn)定平衡的遺傳貢獻(xiàn)，來自番茄與類馬鈴薯的遺傳貢獻(xiàn)比例約為4 : 6。研究人員由此推測，馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的“混血兒”（圖2）。

為驗(yàn)證這一猜想，研究人員進(jìn)一步評(píng)估了三者的分化時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)，類馬鈴薯和番茄約在1400萬年前開始分化，在分化約500萬年后，類馬鈴薯和番茄發(fā)生雜交，并于約900萬年前形成了最早帶有薯塊的馬鈴薯植株。

自此，馬鈴薯的“身世之謎”終于水落石出。馬鈴薯是類馬鈴薯和番茄雜交產(chǎn)生的物種。按照質(zhì)體基因組的親緣關(guān)系，番茄為母本，類馬鈴薯為父本。

圖2|基因組信息揭示馬鈴薯的“身世之謎”

破解：薯塊形成的遺傳基礎(chǔ)

然而，讓研究人員好奇的是為什么只有馬鈴薯能長出薯塊，而它的“父母”——番茄既無地下莖也無薯塊，類馬鈴薯只有地下莖、無膨大薯塊。那么，馬鈴薯特有的薯塊是如何進(jìn)化出來的？

黃三文團(tuán)隊(duì)提出了一個(gè)大膽的猜想：這可能是基因組重組的結(jié)果！番茄和類馬鈴薯這兩個(gè)家族的祖先雜交后，它們的基因重新組合，意外地創(chuàng)造出了“薯塊”這個(gè)獨(dú)特的器官。

基于此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步追溯了馬鈴薯關(guān)鍵薯塊形成基因的起源。研究發(fā)現(xiàn)，新器官薯塊的形成是親本來源的等位基因重新組合和交互調(diào)控的結(jié)果。諸如，控制薯塊形成的“主開關(guān)”基因SP6A來源自番茄組；而調(diào)控地下莖（薯塊形成部位）生長的關(guān)鍵基因IT1繼承自類馬鈴薯。此外，研究團(tuán)隊(duì)還新發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)薯塊功能相關(guān)基因DRN和CLF（圖3），分別來源于番茄組和類馬鈴薯組，缺少任一基因，都會(huì)影響薯塊的正常發(fā)育。

圖3|兩個(gè)薯塊功能重要基因DRN和CLF的突變體表型

爆發(fā)：種群的“演化”

“聯(lián)姻”不僅創(chuàng)造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內(nèi)物種的遺傳寶庫。

研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)今馬鈴薯組內(nèi)部物種仍約有24%的遺傳組分隨機(jī)固定了不同親本的等位基因，呈現(xiàn)出親本鑲嵌的“馬賽克式”模式。即，不同個(gè)體攜帶不同親本的遺傳信息，就像一幅由不同顏色小瓷磚拼成的馬賽克畫一樣，導(dǎo)致表型呈現(xiàn)不均一性（圖4）。

當(dāng)馬鈴薯受到不同環(huán)境條件脅迫時(shí)，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”一樣，從寶庫中篩選出最佳基因組合，使得馬鈴薯能夠適應(yīng)從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態(tài)環(huán)境。

與此同時(shí)，薯塊的形成也給馬鈴薯帶來了地下生存優(yōu)勢。薯塊不僅能夠儲(chǔ)存水分和淀粉，幫助馬鈴薯度過干旱、寒冷季節(jié)，更賦予了馬鈴薯無需種子或授粉即可繁殖的能力，通過薯塊上的芽直接萌發(fā)新植株。

薯塊和雙親的遺傳寶庫促使馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環(huán)境中獲得巨大優(yōu)勢，進(jìn)一步加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現(xiàn)出超強(qiáng)雜種優(yōu)勢和超級(jí)環(huán)境適應(yīng)性。

圖4|馬鈴薯基因組上親本鑲嵌的“馬賽克”式遺傳組合

該研究首次揭示了馬鈴薯起源于番茄與類馬鈴薯祖先種之間的一次古老雜交事件，并導(dǎo)致新器官薯塊的產(chǎn)生，加速馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

審稿人評(píng)價(jià)該工作首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯的同倍體雜交物種形成，并證明新器官薯塊的形成是由于不同親本等位基因的重新組合，為理解雜交在物種形成過程中的關(guān)鍵作用提供了新范式，并為后續(xù)馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

圖5|古雜交事件驅(qū)動(dòng)馬鈴薯譜系的薯塊形成與輻射演化

基因組所（大鵬灣實(shí)驗(yàn)室）黃三文研究員、蘭州大學(xué)劉建全教授、加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)Loren Rieseberg教授以及英國自然歷史博物館Sandra Knapp研究員為該論文的通訊作者。基因組所（大鵬灣實(shí)驗(yàn)室）張智洋博士、張平賢博士后、基因組所與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)培博士生丁亦苑、南京林業(yè)大學(xué)王則夫教授為該論文的共同第一作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項(xiàng)目、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項(xiàng)目的支持。